第31章氨基酸及其重要衍生物的生物合成一、概论（一）氨的来源（二）碳骨架的来源（三）生物固氮红色为固氮菌类菌体，蓝色为类菌体周膜，黄色和绿色为被感染细胞的细胞核。硝酸盐同化酶结构域的序列构成硝酸盐和亚硝酸盐还原酶的辅基:(a)硝酸盐还原酶的钼辅因子，钼的载体为喋啉衍生物。(b)是卟啉的衍生物，羧基可以作为氢离子的供体，将亚硝酸盐还原为铵盐。从固氮酶发现的两种金属串:(a)P-串,2个Fe4S3串共用第四个硫，并以二硫键与蛋白质相连。(b)FeMo辅因子，这一新的Fe-S复合物含有1个Mo，7个Fe和9个S，通过Mo和Fe与蛋白质相连。打破3个共价键需要大量的能量固氮酶催化的反应a.固氮酶还原酶(铁蛋白)的带状图解，左侧为ATP结合部位，右侧为Fe4S4结合部位。b.固氮酶还原酶与固氮酶αβ二聚体形成的复合物，固氮酶还原酶(绿色和黄色)的Fe4S4中心靠近固氮酶αβ二聚体(红色和蓝色)，P-串和FeMo辅因子位于其中。(四)固氮反应的调控(五)固氮的基因表达调控1.自身固氮克氏杆菌的固氮基因研究的较深入，其固氮基因群除固氮酶基因nifHDK外，nifE,nifN,nifB和nifQ与FeMoco的加工或装配有关，nifS及nifU的产物参与FeMoco的加工和装配，nifM的产物参与FeMoco的加工成熟，nifF和nifJ的产物与固氮酶系的电子传递有关，nifLA是调控基因。2.共生固氮根瘤菌的结瘤基因nodA,B,C是细胞分裂和宿主根毛弯曲所必需的，核苷酸序列较保守，nodEF,nodG,nodH或nodLMN参与宿主的选择，与根毛弯曲的位置，细胞分裂的效率和持久性有关。固氮基因分为nif基因和fix基因两群，前者与克氏杆菌的固氮基因相似，后者的功能有待进一步研究。豆科植物的早期结瘤素基因与根瘤的早期形成有关，晚期结瘤素基因表达多种酶和一些功能不清的结瘤素。(六)生物固氮的基因工程1.使非豆科植物转变为固氮作物(1)将豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使其能够感染固氮菌。(2)改变根瘤菌的遗传结构，使其能够感染其它作物。(3)将固氮基因导入非豆科植物。由于固氮酶复合体对氧的抑制作用十分敏感，消耗大量的ATP，这一领域还有不少问题要研究解决。2.提高现有固氮作物的固氮能力(1)将固氮效率高的根瘤菌固氮基因族导入结瘤能力强的根瘤菌中。(2)将外源共生基因导入根瘤菌中，提高其结瘤能力或固氮能力。(3)培育抗药的根瘤菌。二.氨基酸的生物合成L-谷氨酸的生物合成L-谷氨酰胺的生物合成(一)谷氨酸族氨基酸的生物合成：L-谷氨酸，L-谷氨酰胺，L-脯氨酸细菌谷氨酰胺合成酶的结构:(a)十二聚体由两个六...
