第四--五章原肠作用及脊椎动物的早期发育温州大学生命与环境科学学院第一页,共一百五十二页。Itisnotbirth,marriage,ordeath,butgastrulation,whichistrulythemostimportanttimeinyourlife.LewisWolpert(1986)第二页,共一百五十二页。原肠作用〔gastrulation〕是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程,通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间,囊胚细胞彼此之间的位置发生变动,重新占有新的位置,并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。第三页,共一百五十二页。通过原肠作用,胚胎首先建立起三个胚层,即外胚层、中胚层和内胚层;其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了根底。因此,原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。原肠胚一局部细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合,因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。第四页,共一百五十二页。动物身体的主轴〔包括前后轴、背腹轴和左右轴〕也会在卵裂和原肠作用期间建立起来,胚胎各局部的细胞会获得各自的发育潜能。不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。如:果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了,在卵裂过程中完成;而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。第五页,共一百五十二页。两侧对称动物的体轴第六页,共一百五十二页。尽管整个动物界原肠作用方式变化多样,但总体可概括为五种细胞运动机制,即外包〔epiboly〕、内陷〔invagination〕、内卷〔involution〕、内移〔ingression〕和分层〔delamination〕。同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。第七页,共一百五十二页。原肠作用过程中细胞的五种运动方式第八页,共一百五十二页。本章授课内容第一节海胆的原肠作用第二节鱼类的原肠作用及形态发生第三节两栖类的原肠作用及形态发生第四节鸟类的原肠作用及形态发生第五节哺乳类的原肠作用及形态发生第六节胚层分化概述第九页,共一百五十二页。第一节海胆的原肠作用海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域,细胞表现出不同的大小和特性。第十页,共一百五十二页。海胆的早期卵裂第十一页,共一百五十二页。海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球〔micromere〕第十二页,共一百五十二页。海胆的囊胚A,细胞持续的分裂形成一个囊胚;B,快速分裂的末期,圆形的胚胎细胞形成一层上皮,受精膜依然可见;C,植物基板变厚,动物极细胞分泌孵化酶...