【2.11.2】肽链的合成过程翻译起始复合物的形成原核生物翻译起始复合物的形成核糖体大小亚基分离完整核糖体在IF的帮助下，大、小亚基解离IF3的作用是稳定大、小亚基的分离状态mRNA与核糖体小亚基结合小亚基与mRNA结合时，可准确识别可读框的起始密码子AUG，而不会结合内部的AUG，从而正确地翻译出所编码蛋白质mRNA起始密码子AUG上游，存在一段被称为核糖体结合位点（RBS）的序列，该序列距AUG上游约10个核苷酸处通常为-AGGAGG-(S-D序列)，可被16SrRNA通过碱基互补而精确识别，从而将核糖体小亚基准确定位于mRNAfMet-tRNAfMet结合在核糖体P位fMet-tRNAfMet与结合了GTP的IF2一起，识别并结合对应于小亚基P位的mRNA的AUG处此时，A位被IF1占据，不与任何氨酰-tRNA结合翻译起始复合物形成结合于IF2的GTP被水解，释放的能量促使3种IF释放大亚基与结合了mRNA、fMet-tRNAfMet的小亚基结合，形成由完整核糖体、mRNA、fMet-tRNAfMet组成的翻译起始复合物在肽链合成过程中，新的氨酰-tRNA首先进入A位，形成肽键后移至P位在翻译起始复合物装配时，结合起始密码子的fMet-tRNAfMet是直接结合于核糖体的P位，A位空留，且对应于AUG后的密码子，为下一个氨酰-tRNA的进入及肽链延长做好准备真核生物翻译起始复合物的形成43S前起始复合物的形成多种起始因子与核糖体小亚基结合，其中eIF1A和eIF3可阻止tRNA结合A位，并防止大亚基和小亚基过早结合eIF1结合于E位，GTP-eIF2与起始氨酰-tRNA结合，随后eIF5和eIF5B加入，形成43S的前起始复合物mRNA与核糖体小亚基结合mRNA与43S前起始复合物的结合，由eIF4F复合物介导eIF4FeIF4E（结合mRNA5'-帽）eIF4A（具ATPase及RNA解旋酶活性）eIF4G（结合eIF3、eIF4E和PABP）翻译起始复合物形成mRNA与43S前起始复合物及eIF4F复合物结合，产生48S起始复合物48S起始复合物从mRNA5'-端向3'-端扫描起始并定位起始密码子，随后大亚基加入，起始因子释放，翻译起始复合物形成此过程需要eIF5和eIF5B参与eIF5促使eIF2发挥GTPase活性，水解与之结合的GTP生成eIF2-GDP，使得eIF2-GDP与起始tRNA的亲和力减弱eIF5B是原核IF2的同源物，通过水解与之结合的GTP，促进eIF2-GDP与其他起始因子解离有些mRNA的翻译起始并不依赖其5帽结构，在翻译起始时，核糖体可被mRNA上的内部核糖体进入位点（IRES）直接招募至翻译起始处【不要求掌握，了解以下概括即可】1、起始因子种类更多，过程更复杂2、5’帽和3’尾均为正确起始所必需3、氨酰-tRNA先于mRNA结合于小亚...
