广东省雷州半岛风水林斑块的植物多样性.pdf

DOI:10.12356/j.2096-8884.2023-0037研究论文 广东省雷州半岛风水林斑块的植物多样性黄锐洲1,2，许涵2，刘家辉2，马海宾2，唐光大1*1.华南农业大学南方石灰岩植物研究中心，林学与风景园林学院，广州510640；2.中国林业科学研究院热带林业研究所，广州510520摘要：【目的】以雷州半岛的 10 个风水林为研究对象，系统分析风水林群落的植物多样性，探讨风水林森林斑块面积对物种存留的贡献与影响。【方法】每个风水林建立 1 个 40m40m 的样地，分析群落 多样性、多样性和森林斑块面积对风水林植物多样性的影响。【结果】1）雷州半岛 10 个风水林中保存着 190 种植物。乔木层与草本层均由 1 个或若干优势种与较多的稀有种组成；且均以出现频次为 1 的物种丰富度比例最高，分别占其物种总丰富度的 39.26%与 48.48%。2）乔木层与草本层种的 Jaccard 相似性指数均值仅为 31.29%与 15.46%，Bray-Curtis 相似性指数均值仅为 25.62%与 11.38%；乔木层与草本层间的物种 Jaccard 相似性指数与 Bray-Curtis 相似性指数仅为 22.77%与 12.12%。3）风水林斑块面积与风水林植物多样性保存水平无显著相关关系，且森林斑块面积对风水林植物乔木层与草本层植物多样性组成的影响相对较小。【结论】虽然雷州半岛风水林保存着丰富的植物，且风水林森林斑块面积大小对其多样性的影响相对较小，但因风水林呈现破碎化，林内大部分植物种类为稀有种，仅有部分种子转化为幼苗，群落的稳定性与抗干扰性相对较弱。关键词：风水林；雷州半岛；物种多样性中图分类号：S719文献标识码：A文章编号：20968884（2023）04004410PlantsDiversityofFengshuiForestsinLeizhouPeninsula,GuangdongProvinceHuangRuizhou1,2，XuHan2，LiuJiahui2，MaHaibin2，TangGuangda1*1.SouthChinaLimestonePlantsResearchCenter,CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510642,China；2.ResearchInstituteofTropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Guangzhou510520,ChinaAbstract:【Objective】TencommunitiesofFengshuiforestswerestudiedtoanalyzethespeciesdiversitysystematically,andtoexplore the contribution and impact of forests patch size to thespecies conservation onthe Leizhou Peninsula of GuangdongProvince.【Method】A40m40msampleplotwasestablishedineachFengshuiforesttoanalyzethealphadiversity,betadiversityofcommunityandtheeffectofforestpatchareaonplantsdiversity.【Result】1)Therewere190speciesrecordedinthe10FengshuiforestsontheLeizhouPeninsula.Inthearborandherblayers,thecommunityofthesesmallFengshuiforestpatchesconsistedmainlyofoneorseveraldominantspeciesandnumerousrarespecies.Boththearborandherblayershadthehighestproportionofspecieswithafrequencyof1,whichaccountedfor39.26%and48.48%oftheirrespectivetotalrichness.2)ThemeanJaccardsimilarityforthespeciesofarborandherblayerwereonly31.29%and15.46%respectively.Similarly,themeanBray-Curtissimilarityweremerely25.62%and11.38%amongthe10Fengshuisampleplots.ThemeanJaccardsimilarityandtheBray-Curtissimilarityofspeciesbetweenthearborandherblayerswereonly22.77%and12.12%respectively.3)TherewasnosignificantcorrelationbetweentheareaofFengshuiforestpatchesandthelevelofplantdiversityconservation,andtheimpactofforestpatchareaontheplantscompositionofarborandherblayersinFengshuiforestsisrelativelysmall.【Conclusion】Fengshuiforestspreservedarichvarietyofplantspeciesandthesizeofforestpatcheshadarelativelysmallimpactontheirplantdiversity,butbecausetheyareisolatedfromeachother,mostofthespeciesintheseforestswererarespecies,andonlyasmallportionoftheseedsdevelopedintoseedlingsonLeizhouPeninsula.Asaresult,communitystabilityandresistancetodisturbancesarerelativelyweak.Keywords:Fengshuiforest；LeizhouPeninsula；speciesdiversity随着经济发展和人为活动影响加剧（Venteret al.,2016），森林的面积逐渐变小，质量逐渐退化，物种多样性受到了越来越严重的威胁。但是在中国部分村庄附近，存在着一种被称为“风水林（Fengshui收稿日期：2023-05-05；接受日期：2023-08-10基金项目：广东省林业科技创新项目（2018KJCX010）；广东省林业局科技项目（2023KJCX001）第一作者Thefirstauthor.E-mail:；*通讯作者Authorforcorrespondence.E-mail:第3卷第4期陆地生态系统与保护学报Vol.3No.42023 年 8 月TerrestrialEcosystemandConservationAug.2023forest）”的森林，它们仍保存着较原始的植被组成，具有较高物种多样性（Chenet al.,2018）。与中国风水林相似的森林斑块广泛分布于世界各地，有着不同名称，如非洲的教堂林（churchforest）（Wassieet al.,2010）与印度的圣林（sacredforest）（Pradhanet al.,2020）等。中国风水林研究始于植物学家对香港风水林多样性的调查，研究地区主要有广东、福建、广西、浙江、云南、山东、香港等地（Chenet al.,2018；罗旋，2012）。目前广东风水林相关研究主要涉及植物物种调查（武丽琼等，2016；杨期和等，2015）、区系分析（韩维栋等，2017）、群落组成结构（Maet al.,2015）和物种多样性分析（杨期和等，2012；Huet al.,2011；廖宇红等，2008）等。风水林以其较高的物种多样性受到广泛关注，如中国广州 207 个风水林样地中共发现乔灌木植物 368 种 19469 株（Maet al.,2015）；非洲埃塞俄比亚的 28 个教堂林中共发现植物 168 种（Wassieet al.,2010）；位于印度 Ialong 圣林与 Raliang 圣林的样地中分别发现树木 82种 738 株与 80 种 469 株（Upadhayaet al.,2003）。根据 MacArthur 与 Wilson 的岛屿生物地理学理论，在将森林分割成更小更孤立的碎片的过程中（DEon,2002），物种丰富度将会由于灭绝率的增加而下降，而且相对小的碎片下降程度更大（McCoyet al.,1994）。森林破碎化斑块面积减小、斑块间距离增加与斑块边缘增加，会导致依赖森林内部生境的物种数量减少且物种扩散降低（DEon,2002），进而导致种群规模变小、近亲繁殖机率增大（Ibezet al.,2014），最终导致某些物种退出其所属的森林斑块。扩散是指有机体或其繁殖体离开出生地后的迁移或传播，与连续森林相比，存在隔离的森林斑块将限制物种在斑块间的自由扩散，如种子传播（刘金亮等，2019）。岛屿生物地理学理论与集合种群理论都强调了大的栖息地斑块对维持生物多样性的重要性，因为物种丰富度常随斑块面积与连通度增加而增加，许多动植物的保护只有在非常大的保护区才能实施（Arroyo-Rodrguezet al.,2009）。然而，有研究表明，不应忽视较小面积森林斑块的保护价值，特别是在风水林研究中。一项关于中国广东珠江三角洲村落风水林斑块的生物多样性保护价值的研究发现，森林斑块大小与群落的乔木物种丰富度、Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 多样性指数、乔木密度以及胸高断面积无显著相关性，即小的乡村风水林斑块在生物多样性保护方面与大的森林斑块具有可比性（Huet al.,2011）。但在印度 Ghats 关于圣林的研究表明，乔木表现出显著的种面积关系，其斑块面积与乔木的丰富度稀释估计值（rarefiedestimatesvalue）呈显著正相关（Pageet al.,2010）。风水林作为一种特殊森林，受到当地居民的管理影响及不同程度的干扰与保护，常呈破碎化，面积较小，扩散受到限制，却具有较高的生物多样性。因此，还需更多研究来确定物种多样性与森林斑块面积的关系是否在孤立的风水林中表现出来。本研究选取了雷州半岛 10 个风水林，探索作为孤立的小面积森林斑块的风水林植物多样性现状。1材料和方法1.1研究区域雷州半岛位于中国大陆最南端，是我国三大半岛之一，面积达 12470km2。地势平坦，以冲积平原与台地为主，最高海拔为 382m。属亚热带季风气候区，北热带海洋性特色明显，热量、降水丰富，历年年均降水量 13002300mm，510 月多雷阵雨和暴雨，年暴雨日数、年暴雨量与年暴雨强度多年平均值分别为 7.6d、669.7mm 和 87.0mm/d，历年年均温度为 3.522.8，低压、热带风暴、台风登陆影响频繁。陆地以砖红壤或赤红壤、水稻土为主（谢锭淇等，2022；韩维栋等，2017；李福胜等，2012）。1.2研究区域地带性植被概述雷州半岛地处中国北热带区域（朱华，2018），曾保存着非常原始的北热带森林植物群落。根据历史文献，在粤西地区廉江、化州、高州和阳江等地以南的区域（包括雷州半岛），植被属常绿季雨林，植物物种组成分为：1）荔枝（Litchi chinensis）、乌榄（Canarium pimela）、木奶果（Baccaurea ramiflora）群落，2）见血封喉（Antiaris toxicaria）、高山榕（Ficus altissima）、红鳞蒲桃（Syzygium hancei）、土沉香（Aquilaria sinensis）群落（广东省植物研究所，1976）。在 19 世纪到 20 世纪前半叶，大多数天然植被逐渐受到破坏；20 世纪后期，由于大炼钢铁与大规模垦殖等因素，雷州半岛历史残存下来的为数不多的天然森林迅速消失（韩维栋等，2014），目前仅剩余小片次生季雨林（韩维栋等，2017），主要为风水林，多分布于村庄周围，孤立、面积小、破碎度高。第4期黄锐洲，等：广东省雷州半岛风水林斑块的植物多样性451.3调查方法在踏查的基础上，选择了 10 个风水林进行调查。选择条件为：1）位于村庄附近；2）呈斑块化；3）保护良好；4）以风水林为中心，500m 内无其他自然森林植被。测量每个风水林的面积，然后在每个风水林中设置 1 个 40m40m 的样地，记录其经纬度信息（表 1）。针对乔木层植物，将样地划分为 4 个 20m20m 的样方，对样方内胸径1cm 的乔木进行每木检尺，记录样方内所有植物的种名与胸径。针对草本层植物，在每个乔木层样地的 4 个 20m20m 样方的原点处设置 1 个 2m2m 的小样方，对样方内所有胸径1cm 与株高1.3m 的植物个体进行每株检尺，记录样方内所有植物个体的种名（兰国玉等，2014）。1.4土壤采集与测定在每个风水林样地内的 3 个均匀分布的取样点，采集 010cm 的土层样品 500g，测定其化学性质（pH 值、有效磷与碱解氮含量），并计算这 3 个指标的均值（表 1）。1.5多样性测度1.5.1群落 多样性计算根据植物物种的相对多度，将所有植物物种划分为优势种（相对多度10%）和稀有种（相对多度1%）（Clarket al.,2008），分别统计丰富度与比例。物种每出现在 1 个样地中，记出现频次为 1。根据每个风水林样地中植物物种出现的频次，统计不同出现频次的植物物种丰富度；统计草本层中记录到的乔木层植物的幼苗丰富度，及其占乔木层植物丰富度的比例。1.5.2群落 多样性计算采用物种相似性指数度量风水林的群落 多样性，其中 Jaccard 相似性指数与 Bray-Curtis 相似性指数分别为二元数据与数量数据的相似性指数。计算风水林 10 个样地的乔木层、草本层以及他们之间的 Jaccard 相似性指数与 Bray-Curtis 相似性指数，计算公式分别为：Jaccard相似性指数：JAC=c/(a+b+c)（1）Bray-Curtis 相似性指数：BC=2jN/(Na+Nb)（2）式中，a、b 为样地 A、B 特有的物种数，c 为 2 个样地共有的物种数；Na、Nb 为样地 A、B 中所有种的多度，jN 为 2 个样地共有种多度的较小者之和（Ricottaet al.,2017）。表1雷州半岛风水林的 10 个样地的基本概况Table1Basicinformationof10sampleplotsintheFengshuiforestsoftheLeizhouPeninsula样地Sampleplot地点Location经度Longitude纬度Latitude风水林面积AreaofFengshuiforest/hm2土壤pH值SoilpH-value有效磷含量Availablephosphoru/(mgkg1)碱解氮含量Alkali-hydrolyzablenitrogen/(mgkg1)1龙门镇足荣村109.940575 20.61915652.65.672.65261.112龙门镇停趾村110.034656 20.6456564.04.525.45125.143龙门镇湖口村110.042244 20.6485504.44.646.86138.954龙门镇坡仔村110.020139 20.6595252.15.044.61159.665龙门镇那利村110.009861 20.6676751.05.994.04118.676雷高镇木棉村110.230336 20.8281115.94.713.08359.887雷高镇题桥村110.247111 20.7623312.44.6233.17290.628南兴镇黄排村110.113019 20.8023171.44.2358.66180.599调风镇赤尾村110.302939 20.7605941.54.3010.95115.8610下桥镇石板村110.235772 20.5527832.54.035.70327.5246陆地生态系统与保护学报第3卷1.6数据统计与分析采用一元线性回归方法（Kabacoff,2015）分析物种丰富度与物种出现频次的相关关系；采用置换检验的方法获得R2的P 值，置换检验在R 中使用ape 包的lmorigin 完成（Legendreet al.,2009；Andersonet al.,1999）。采用主成分分析（principalcomponentanalysis,PCA）（Kabacoff,2015）对群落乔木层与草本层的科、属、种的丰富度与种多度 8 个指标进行综合排序，评估其生物多样性保存水平，排序得分越高，群落多样性的保存水平越高，其中所使用的 8 个指标采用 Z-Scores 标准化以消除纲量差异。采用 Pearson 积差相关关系与 Spearman 等级相关关系分析方法（Kabacoff,2015）评估风水林斑块面积与群落多样性保存水平的相关关系。采用层次分割（Laiet al.,2022）分析风水林斑块面积、土壤 pH 值、有效磷与碱解氮含量（表 1）对乔木层与草本层群落多样性组成的影响的相对重要性，其中物种多度矩阵使用 Hellinger 转化以消除极端值的影响并减少高丰度物种的权重（刘尧等，2023）。2研究结果2.1风水林的 多样性在 10 个风水林样地中共保存有植物 190 种，乔木层发现植物 47 科 120 属 163 种 9253 株，草本层发现植物 48 科 88 属 99 种 1513 株。乔木层的科、属、种丰富度与种多度的均值分别为 27、45、52、925，草本层的科、属、种丰富度与种多度的均值分别为 17、22、22、151。10 个风水林样地中的乔木层与草本层的科、属、种丰富度与种多度 8 个指标的 PCA 排序显示，保存水平最高的为下桥镇石板村风水林（样地 10），保存水平最低的为南兴镇黄排村风水林（样地 8）（表 2）。R2adjR2adjR2adj在植物物种出现频次的统计上，以出现频次为 1 的物种丰富度最高，达 71 种，占物种总丰富度的37.37%，且物种丰富度随物种出现频次增加呈显著下降趋势（=0.60）。乔木层、草本层中的物种出现频次为 110、17，均以出现频次为 1 的物种比例最高，分别占两者物种总丰富度的 39.26%、48.48%，两者的物种丰富度同样随物种出现频次增加呈显著下降趋势（=0.53，=0.60）（图 1）。对优势种与稀有种的统计分析表明，乔木层与草本层都由少量的优势种和较多的稀有种组成。在乔木层中，平均 65.46%的植物为稀有种，其中以龙门镇那利村风水林（样地 5）稀有种丰富度最高，达表2雷州半岛风水林的 10 个样地中植物多样性与保存水平Table2Plantsdiversityandtheconservationlevelof10sampleplotsintheFengshuiforestsoftheLeizhouPeninsula样地Sampleplot乔木层Arborlayer草本层Herblayer排序Rank科丰富度Familyrichness属丰富度Genusrichness种丰富度Specierichness种多度Specieabundance科丰富度Familyrichness属丰富度Genusrichness种丰富度Specierichness种多度Specieabundance1193237581202526236322643501302131717782329515773521262618294294251747141818123453050611197162425126862948546071621211335727516087418212325578254146684131616105192843511495182425159610294856103122272711610均值Mean274552925172222151第4期黄锐洲，等：广东省雷州半岛风水林斑块的植物多样性4743 种；平均 3.79%的植物为优势种，数量仅有 13 种。草本层中平均 36.54%为稀有种，同样以下桥镇石板村风水林的稀有种丰富度最高，达 17 种；平均 9.84%的植物为优势种，数量仅有 14 种（表 3）。10 个样地的乔木层中，多度最高的植物主要为乔木，仅样地 3 的米仔兰（Aglaia odorata）为灌木或小乔木，样地 6 的紫玉盘（Uvaria macrophylla）为灌木。样地 9 的滨木患（Arytera littoralis）多度最高，达 319 株（附表 1）。而在草本层中，多度最高的植物主要为乔木或灌木的幼苗，仅假蒟（Pipersarmentosum）为草本植物，乔灌木幼苗以样地 3 的阴香（Cinnamomum burmanni）多度最高，达 123 株（附表 2）。2.2风水林的 多样性雷州半岛风水林样地中的乔木层中，科、属、种的 Jaccard 相似性指数均值分别为 56.18%、37.26%、y=48.005.27xR2 =0.60,P=0.001adjy=41.204.53xR2 =0.53,P=0.001adjy=31.273.88xR2 =0.60,P=0.001adj80ABC70605040302010010706050403020100105040302010010123456789 10123456789 10123456789 10频次 Frequency频次 Frequency频次 Frequency物种丰富度 Species richness物种丰富度 Species richness物种丰富度 Species richness注：A：乔木层和草本层；B：乔木层；C：草本层。图中实线与虚线分别为植物物种丰富度随物种出现频次变化的回归线与平滑折线。A:arborlayer&herblayer;B:arborlayer;C:herblayer.Thesolidanddashedlinesaretheregressionlineandthesmoothfoldedlineofthechangeinplantspeciesrichnesswiththefrequencyofspeciesoccurrence,respectively.图1雷州半岛风水林中植物的物种丰富度与出现频次的关系Fig.1TherelationshipbetweenspecierichnessandfrequencyinFenghsuiforestsofLeizhouPeninsula表3雷州半岛风水林 10 个样地中乔木层和草本层优势种与稀有种的丰富度与比例Table3Richnessandproportionofdominantandrarespeciesinthearborandhreblayerofthe10sampleplotsintheFengshuiforestsofLeizhouPeninsula样地Sampleplot乔木层优势种丰富度Richnessofdominantspeciesinarborlayer比例1Proportion/%乔木层稀有种丰富度Richnessofrarespeciesinarborlayer比例2Proportion/%草本层优势种丰富度Richnessofdominantspeciesinherblayer比例3Proportion/%草本层稀有种丰富度Richnessofrarespeciesinherblayer比例4Proportion/%138.112156.7627.691453.85224.003264.0015.8800.00311.754070.1813.851350.00423.923364.71316.67623.08511.644370.4928.001038.46623.703564.81314.29519.23723.333965.0028.701453.85812.172860.8716.25519.23923.923262.75416.001142.311035.364275.00311.111765.38均值Mean23.793465.4629.841036.54注：1和2：乔木层优势种丰富度、稀有种丰富度占乔木层总丰富度的比例；3和4：草本层优势种丰富度、稀有种丰富度占草本层总丰富度的比例。1&2:theproportionoftherichnessofdominantspeciesandrarespeciesinthetotalrichnessofthearborlayer.3&4:theproportionoftherichnessofdominantspeciesandrarespeciesinthetotalrichnessofherblayer.48陆地生态系统与保护学报第3卷31.29%，乔木层的种的 Jaccard 相似性指数最高仅为 47.76%，最低为 17.53%。草本层中科、属、种的Jaccard 相似性指数均值分别为 33.75%、17.23%、15.46%，均低于乔木层中科、属、种的 Jaccard 相似性指数均值（图 2）。另外，乔木层中科、属、种的 Bray-Curtis 相似性指数的均值分别 46.33%、28.38%、25.62%，乔木层的种的 Bray-Curtis 相似性指数最高为 55.92%，最低仅为 8%。草本层中科、属、种的Bray-Curtis 相似性指数的均值分别 24.30%、13.76%、11.38%，同样均低于乔木层中科、属、种的Bray-Curtis 相似性指数均值（图 2）。雷州半岛风水林 10 个样地中，乔木层与草本层之间物种的 Jaccard 相似性指数最低为 13.70%（龙门镇湖口村风水林，样地 3），最高为 31.03%（调风镇赤尾村风水林，样地 9），均值为 22.77%。Bray-Curtis 相似性指数最低为 7.82%（龙门镇坡仔村风水林，样地 4），最高为 20.81%（雷高镇木棉村风水林，样地 6），均值为 12.12%（图 3）。综上表明，风水林乔木层与草本层间的物种相似性指数相对较低。0.80.70.60.50.40.30.20.10.00.60.50.40.30.20.10.00.60.50.40.30.20.10.00.80.70.60.50.40.30.20.10.0科 Famliy属 Genus种 Specie科 Famliy属 Genus种 Specie科 Famliy属 Genus种 Specie科 Famliy属 Genus种 Specie乔木层的Bray-Curtis相似性指数Bray-Curtis similarity of arbor layer乔木层的Jaccard相似性指数Jaccard similarity of arbor layer草本层的Jaccard相似性指数Jaccard similarity of herb layer草本层的Bray-Curtis相似性指数Bray-Curtis similarity of herb layer图2雷州半岛风水林间的 Jaccard 相似性指数与 Bray-Curtis 相似性指数Fig.2JaccardsimilarityandBray-CurtissimilarityamongFengshuiforestsofLeizhouPeninsula12345678910样地 Sample plot0.350.300.250.200.150.100.050相似性指数 Similirity注：Jaccard 相似性指数Jaccardsimilarity；Bray-Curtis 相似性指数Bray-Curtissimilarity。图3雷州半岛风水林乔木层草本层间的物种的相似性指数Fig.3SimilarityofspeciesbetweenarborandherblayerintheFengshuiforestsofLeizhouPeninsula第4期黄锐洲，等：广东省雷州半岛风水林斑块的植物多样性49在草本层中保存的乔木层植物幼苗的物种数平均为 14 种，仅占乔木层植物种数比例的 26.52%，保存幼苗物种数量最高为 18 种（样地 9），最低为 10 种（样地 3 与样地 8）（表 4）。2.3森林斑块面积对风水林植物多样性的影响Pearson 积差相关关系与 Spearman 等级相关关系分析表明，风水林斑块面积与其植物多样性保存水平无显著相关性（表 5）。层次分割分析表明，风水林斑块面积对风水林乔木层与草本层植物种类组成的影响相对较小，解释率分别为 2.04%与0.80%；影响风水林乔木层与草本层植物种类组成的主要因素分别为土壤 pH 值与碱解氮含量，解释率分别为 12.17%与 4.34%（表 6）。3讨论根据中性理论，扩散限制对群落结构具有决定性作用（杨欢等，2021）。孤立群落中的物种丰富度会随时间推移而逐渐减少，稀有物种会在一个随机过程中走向消失，就像在孤立种群中稀有等位基因通过遗传漂移而随机消失（Hubbell,2001）。雷州半岛风水林作为保存良好的森林斑块，与世界上其他风水表4雷州半岛风水林乔木层幼苗的丰富度与比例Table4RichnessandproportionofseedlingsinthearborlayeroftheLeizhouPeninsula样地Sampleplot乔木层幼苗丰富度Richnessofseedlingsinarborlayer乔木层幼苗丰富度占乔木层总丰富度的比例Theproportionoftherichnessofseedlingsinarborlayertothetotalrichnessofthearborlayer/%11335.1421530.0031017.5441223.5351727.8761222.2271423.3381021.7491835.29101628.57均值Mean1426.52表5风水林斑块面积与其植物多样性保存水平的相关关系Table5CorrelationbetweenforestpatchareaandplantsdiversityconservationlevelofFengshuiforests指标IndexPearson积差相关关系Pearsonproduct-momentcorrelationSpearman等级相关关系Spearmansrank-ordercorrelation风水林斑块面积Fengshuiforestpatcharea0.29(P0.05)0.03(P0.05)表6风水林 4 个环境因素对其植物种类组成影响的相对重要程度Table6RelativeimportanceoftheeffectsoffourenvironmentalfactorsonplantscompositioninFengshuiforests指标Index乔木层Arborlayer/%草本层Herblayer/%风水林斑块面积Fengshuiforestpatcharea2.040.80pH值pH-value12.172.11速效磷Availablephosphorus2.460.43碱解氮Alkali-hydrolyzablenitrogen3.884.3450陆地生态系统与保护学报第3卷林（教堂林、圣林等）一样，虽然面积较小，却保存着丰富的植物种类。但是，作为孤立的小面积森林斑块的雷州半岛风水林，其乔木层与草本层的物种组成特征是由 1 个或若干优势种结合较多的稀有种组成。由于绝大多数植物种类是以种子传播作为种群的再生动力，破碎化的生境与空间的隔离直接影响植物跨越长距离的空间进行种子传播（白冰等，2011）。同时，雷州半岛风水林间的植物物种相似性指数较低，且出现频次低的植物较多，即不同风水林样地保存的植物具有较大差异，所以即使植物物种能够跨越较长空间距离，其他风水林森林斑块也不一定有相同的植物能够提供种子。因此，这些稀有种可能由于森林破碎化影响而逐渐减少。森林破碎化的结果将直接影响群落植物物种的补充，这在破碎化对亚马逊雨林树木的补充与群落组成影响的相关研究中都得到证实（Gilbertet al.,2006）。同时这种森林碎片化也将通过减少生物量和改变养分循环来降低生物多样性（13%75%），且森林斑块面积越小、森林斑块隔离度越高，破碎化影响越大（Haddadet al.,2015）。在顶级群落或次生林中，整个森林分层明显，这些层次在森林自身发育的过程中，共同对群落资源进行利用，相互构成动态平衡（宫田逸夫等，1985），乔木层占据森林生态系统结构的主体地位，草本层在维持整个森林生态系统多样性与水土保持等功能上发挥着重要作用（侯芳等，2019；尤业明等，2016）。草本层中的种子萌发与幼苗生长会影响上层林木的更新，进而间接影响乔木层的群落组成。雷州半岛风水林斑块的乔木层与草本层间的 Jaccard 相似性指数与 Bray-Curtis 相似性指数均值仅为 22.77%与 12.12%，乔木层物种的幼苗丰富度平均仅占其总物种丰富度的 26.52%。这可能与风水林周围人类活动干扰、森林破碎化形成的有限森林斑块面积、风水林缺乏小型哺乳野生动物等种子传播媒介有关。动物传播种子是树木更新的必经阶段（王静等，2017），一方面有助于开拓新的生境（张秀亮等，2010）；另一方面能避免幼苗靠近亲本植物而造成的死亡（王静等，2017）。根据负密度与 Janzen-Connell 假说，由于种群之间存在资源竞争，同种个体之间会发生相互损害行为，邻近母株的种子和幼苗死亡率较高，且在高密度同种植物中的幼小个体更易受到昆虫侵害（谢锭淇等，2022；祝燕等，2009；Wright,2002）。因此缺乏动物传播媒介将直接导致乔木层植物幼苗难以存活，最终使乔木层植物个体难以得到补充。本研究表明，风水林的森林斑块面积与其植物物种多样性保存水平无显著相关性，且对乔木层和草本层的植物物种组成影响相对较小。这与广东省珠江三角洲的风水林研究结果相似，即保护良好的风水林斑块内部森林特征不受斑块大小影响（Huet al.,2011）。但作为孤立小面积的森林斑块的风水林，稀有种与出现频次较低的植物物种数较高，草本层中的树种幼苗丰富度较低，即森林斑块大小可能对乔木层物种更新演替有重要影响。当人类活动改变自然森林景观时，这些影响剩余植被的若干过程是同时发生的，如栖息地的变化、种群的孤立，这些变化将以不同方式影响植被（Ibezet al.,2014）。风水林虽然有较高的植物多样性，但他们的群落稳定性与抗干扰性依然相对较弱（谢锭淇等，2022），大面积的森林生境依然具有不可替代的重要价值。但是，随着城乡进一步发展，城郊、村落等人居环境空间中的小斑块森林是维持物种多样性与生态系统服务的重要载体（Haddadet al.,2015；Setoet al.,2012），因此风水林亟须得到更好的保护及系统的研究。风水林能维持其丰富的物种多样性多久，需要继续定期监测。4结论风水林作为重要的森林斑块，对区域物种多样性的保存具有重要意义。风水林虽然受到当地的村规民约等保护，保存着大量的物种，但其中大部分种类为稀有种，仅有部分种子