21:3321:331第三节雄蕊stamen的发育和结构花药(anther)花丝(filament)21:3321:332一、花药的发育和结构21:3321:333花药通常由四个花粉囊(pollensac)组成，中间由药隔(connective)相连21:3321:334仙客来花---雄蕊原基分化21:3321:335在花药（具四个花粉囊的类型）发育过程中，花药的四个对称方位处的细胞分裂较快，花药的横切面由近圆形渐变成矩形。随之，在四个棱角处的表皮细胞内侧，分化出一列或几纵列的孢原细胞(archesporialcell)21:3321:336孢原细胞经过一次平周分裂外层为周缘细胞(porietallcell),内层为造孢细胞(sporogenouscell)。21:3321:337周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞，自外向内依次为药室内壁(endothecium,或者纤维层fibrouslayer)、中层（middlelayer）和绒毡层(tapetum)。它们连同表皮构成花药壁。造孢细胞将来形成花粉粒.21:3321:338花粉母细胞mothercell时期花药壁的结构花粉囊壁21:3321:339百合花药21:3321:3310药室内壁：（endothecium）也称为----纤维层（fibrouslayer）位于表皮内方，为单层细胞。成熟时细胞壁除外切向壁外，其它各面的壁产生条纹状加厚（一般为纤维素性质）。21:3321:3311唇细胞花药成熟，即将开裂21:3321:3312中层：短命的结构。位于药室内壁的内方，通常由1~3层细胞组成。花粉母细胞时期，中层细胞变得扁平。一般在减数分裂完成后即解体并被吸收、消失。21:3321:3313绒毡层tapetum最内层细胞，与花粉母细胞细胞直接毗连。细胞及核均较大，细胞质浓，细胞器丰富。初期细胞中含单核，后来则常成为双核、多核或多倍体核结构，具有高度的代谢活性——腺体性质。随着花粉粒的发育，逐渐退化、解体、消失21:3321:331421:3321:3315表皮药室内壁(En)中层(ML)绒毡层(T)小孢子母细胞//小孢子/花粉(M)21:3321:3316绒毡层细胞的功能：•1、对花粉母细胞和花粉粒的发育起营养和调控作用。•2、合成和分泌胼胝质酶，分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁。•3、合成和分泌识别蛋白并转移到花粉粒外壁上。•4、合成和分泌孢粉素并转移到花粉粒外壁上，以增强花粉的稳定性。由于绒毡层对花粉的发育具有多种重要作用，所以如果绒毡层的发育和活动不正常，常会导致花粉败育，甚至出现雄性不育现象。21:3321:3317花药成熟，药室内壁失水,开裂21:3321:3318C,connective;E,epidermis;En,endothecium;ML,middlelayer;S,septum;St,stomium;StR,stomiumregion;T,tapetum;Td,tetrads;TPG,tricellularpollengrains;V...
