第十章细胞骨架II二、微管(Microtubule,MT)•制片:1963年,用戊二醛常温固定。•分布普遍存在于各种真核细胞和部分原核细胞中;在细胞内呈网状或束状分布;与其他蛋白共同装配成纺锤体、基体、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构。1、微管的形态•长管状细胞器结构,平均外径24nm,内径15nm,其横切面呈中空状。•由13条原纤丝合拢而成,每一条原纤丝由球形α、β微管蛋白亚基(二聚体)纵向排列组成。2、微管的类型•单管:大部分,不稳定,在低温、Ca2+和秋水仙素作用下易解聚;•二联管:纤毛或鞭毛中的轴丝微管,运动型微管,较稳定;•三联管:中心体或基体的微管,对低温、Ca2+和秋水仙素的作用稳定。3、微管的化学组成•微管蛋白:α微管蛋白和β微管蛋白以微管蛋白异二聚体形式存在。•微管结合蛋白(MAP):结合在微管表面促进和调节微管装配;对装配好的微管起稳定作用;调节微管网络的结构和功能。•GTP和Mg2+:α-、β-微管蛋白同GTP结合后,被激活,GTP→GDP+Pi,引起微管蛋白分子构象改变,适合于异二聚体聚合成微管。•Ca2+:浓度变化可影响微管的装配。4、微管的装配•α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ异二聚体;•αβ二聚体先形成原纤丝(protofilament),经过侧向相互作用形成片层;•加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管;•新的二聚体不断加到微管的端点使之延长,最终微管蛋白与微管达到平衡。5、微管的极性•(+)端:生长和缩短都快的那端;•(-)端:在动物细胞中一般是朝向中心体的那端。6、微管特异性药物•秋水仙素(colchicine):阻断微管蛋白组装成微管,不影响去组装,可破坏微管或纺锤体结构。•紫杉醇(taxol)和重水(D2O):能阻止微管的去组装,不影响组装,同样终止细胞周期的运行。温度的影响7、微管的功能•维持细胞形态•细胞运动,参与细胞收缩和细胞伪足运动,构成鞭毛、纤毛等运动器官的基本结构成分并产生运动•细胞分裂,细胞有丝分裂时中心粒和染色体的移动,细胞板的形成•细胞内物质运输、细胞分泌和信息传递•构成细胞壁•细胞分化膜泡运输a,bKinesin的结构动力蛋白黑色素运输a,b8、微管组织中心(MTOC)•Microtubuleorganizingcenter•在活细胞内,能够起始微管的成核作用,并使之延伸的细胞结构•中心体、纤毛和鞭毛基部的基体等9、中心体(Centrosome)•中心体:由一对互相垂直的中心粒及外周物质构成。•中心粒:9×3+0•γ微管蛋白:位于中心体周质中,环...