•……•细胞水平的调节作用:p441–主要是对酶的调节–反馈调节:终产物的积累影响(抑制或者促进)关键酶的活性。第十五章物质代谢的调控第三节基因表达的调控一、原核生物基因表达的调控•诱导表达(induction)是指在特定环境因素刺激下,基因被激活,从而使基因的表达产物增加。这类基因称为可诱导基因。•阻遏表达(repression)是指在特定环境因素刺激下,基因被抑制,从而使基因的表达产物减少。这类基因称为可阻遏基因。•操纵子:–1961年Jacob和Monod最先提出–1965年获得诺贝尔医学与生理学奖–原核生物基因表达的单元,它包括被调控的基因(结构基因)和调控基因的产物(调控蛋白)所识别的调控元件。一、操纵子的结构与功能•典型的操纵子可分为控制区和信息区(结构基因)两部分。控制区由各种调控基因所组成,而信息区则由若干结构基因串联在一起构成。调节基因(Regulatorygene)——为阻抑蛋白编码基因控制区启动基因(Promoter)——为cAMP受体蛋白(CRP)和RNA聚合酶结合区。操纵基因(0perater)——为阻抑蛋白结合位点。信息区——由一个或数个结构基因串联在一起组成。•以原核生物乳糖操纵子(Lacoperon)为例,其控制区包括调控基因(阻遏基因),启动基因(其CRP结合位点位于RNA聚合酶结合位点上游)和操纵基因;其信息区由β-半乳糖苷酶基因(lacZ),通透酶基因(lacY)和乙酰化酶基因(lacA)串联在一起构成。控制区信息区乳糖操纵子•lacZ、lacY和lacA基因均在单一启动子Plac的调控下从lacZYA转录单元被转录,编码将乳糖作为碳源所需的酶。乳糖操纵子的结构基因及其表达产物乳糖阻遏物•乳糖阻遏物由四个相同的蛋白亚基所组成。其上有一对称的结构,并能与lacZYARNA起始位点重叠的一段28个碱基的具回文(对称)结构的操纵子序列Olac相结合从而阻止从Plac的转录。乳糖操纵子的诱导•乳糖阻遏物与诱导物(乳糖及其衍生物)结合后,其构象发生改变以致于无法再与Olac操纵基因相结合,从而诱导lacZYA的转录。cAMP受体蛋白•cAMP受体蛋白(CRP)是一个转录激活因子,通过与cAMP的结合而被激活。•葡萄糖缺乏时cAMP的水平升高,这个复合物结合到Plac上游的一个位点从而引起DNA链产生90°的弯曲,使得RNA聚合酶结合到启动子上并起始转录。•CRP激活因子参与对葡萄糖水平应答的分解代谢操纵子的基因表达的全局调节。乳糖操纵子的激活:cAMPreceptorprotein(CRP,activator)isactivatedbybindingcyclicAMP(cAMP,inducer)whichispr...