第四章原肠形成：重新组织胚胎的细胞原肠形成(gastrulation)是高度结合的细胞和组织运动的过程，通过这个过程囊胚的细胞被剧烈地重排。在原肠形成期间，囊胚细胞获得新的位置和邻居，有机体的多层结构的身体蓝图也建立起来了。那些将形成内胚层和中胚层器官的细胞被带到胚胎内部，而将形成皮肤和神经系统的细胞伸展到外外表。外部的外胚层，内部的内胚层和二者间的中胚层在原肠形成期间首先产生。新定位的组织相互作用所需的舞台也建立起来了。发育生物学第一页，共二十三页。原肠形成作用的运动涉及整个胚胎，在胚胎一局部发生的细胞运动必须紧密地与同时发生的其它运动相协调.虽然原肠形成中细胞运动形式多种多样，但主要有以下:外包(epiboly):上皮片(表层细胞)的伸展和延伸,以包裹胚胎较深的细胞层;内陷(invagination):一个区域的细胞同时向内凹进;内卷(involation):正在扩展的外层细胞转向内运动,沿外层的内外表扩展移入(ingression):胚胎表层细胞单个地移入胚胎内部;分层(delamination):一层细胞分裂两层以上或不平行的细胞层第二页，共二十三页。海胆的囊胚由一层1000到2000个细胞组成。起源于合子不同区域的这些细胞具有不同的大小和性质。合子通过卵裂、囊胚和原肠形成到海胆特有的长腕幼虫(pluteuslarva)海胆原肠形成比较简单,主要是植物极的细胞内陷(右图)，内陷的局部形成原肠(archenteron),外部边缘局部为胚孔(blastopore)．胚孔两侧细胞内移形成中胚层间质细胞.一.海胆的原肠形成(Seaurchingastrulation)第三页，共二十三页。Gastrulationinseaurchin第四页，共二十三页。二、鱼类原肠形成过程鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包.初期胚盘内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中.然后表层细胞沿卵黄外表下包，直到将卵黄全部包围起来(图7.7).沿卵黄外表下包的外表细胞层称为包被层(envelopinglayer,EVL)。包被层细胞的下包运动由卵黄合胞体层(yolksyncytiallayer,YSL)自动扩展引起。卵黄合胞体层是位于胚盘下面卵黄外表含有多个细胞核的一层细胞质层。包被层和卵黄合胞体层紧密相连，卵黄合胞体层的自动扩展拉动与之相连的包被层细胞向下移动。随着下包运动的进行,卵黄合胞体层和包被层之间产生的空隙由胚盘深层细胞所填充.卵黄合胞体层的扩展受其中的微管系统控制,用辐射或药物处理阻断微管聚合就能抑制下包.第五页，共二十三页。当胚盘细胞包绕一半卵黄时,包被层四周边缘区开始加厚成胚环(germring),它由外层上胚层(epi...
