第一篇：植物生理学试题及答案

植物生理学试题及答案

一、名词解释(每题3分，18分)1.渗透作用

2.生物固氮

3.叶面积指数

4.抗氰呼吸

5.源与库

6.钙调素（CaM）

二、填空（每空0.5分，10分）

1.蒸腾作用的途径有、和

。2.亚硝酸还原成氨是在细胞的 中进行的。对于非光合细胞，是在中进行的；而对于光合细胞，则是在 中进行的。

3.叶绿素与类胡萝卜素的比值一般是，叶绿素a/b比值是：c3植物为

，c4植物为

，而叶黄素/胡萝卜素为。

4.无氧呼吸的特征是

，底物氧化降解，大部分底物仍是

，因释放。

5.类萜是植物界中广泛存在的一种

，类萜是由

组成的，它是由

经甲羟戌酸等中间化合物而合成的。

6.引起种子重量休眠的原因有

、和。

三、选择题（每题1分，10分）

1.用小液流法测定植物组织水势时，观察到小液滴下降观象，这说明

A.植物组织水势等于外界溶液水势

B.植物组织水势高于外界溶液水势

C.植物组织水势低于外界溶液水势

D.无法判断 2.植物吸收矿质量与吸水量之间的关系是

A.既有关，又不完全一样

B.直线正相关关系

C.两者完全无关

D.两者呈负相关关系 3.C4植物CO2固定的最初产物是。

A.草酰乙酸

B.磷酸甘油酸

C.果糖—6—磷酸

D.核酮糖二磷酸

4.在线粒体中，对于传递电子给黄素蛋白的那些底物，其P/O比都是

。A.6

B.3

C.4

D.2 5.实验表明，韧皮部内部具有正压力，这压力流动学说提供发证据。A.环割

B.蚜虫吻针

C.伤流

D.蒸腾 6.植物细胞分化的第一步是。

A、细胞分裂

B、合成DNA

C、合成细胞分裂素

D、产生极性 7.曼陀罗的花夜开昼闭，南瓜的花昼开夜闭，这种现象属于

。A、光周期现象

B、感光运动

C、睡眠运动

D、向性运动

8.在影响植物细胞、组织或器官分化的多种因素中，最根本的因素是

。A.生长素的含量

B.“高能物质”ATP C.水分和光照条件

D.遗传物质DNA 9.在植物的光周期反应中，光的感受器官是

A.根

B.茎

C.叶

D.根、茎、叶

10.除了光周期、温度和营养3个因素外，控制植物开花反应的另一个重要因素是

A.光合磷酸化的反应速率

B.有机物有体内运输速度

C.植物的年龄

D.土壤溶液的酸碱度

四、判断题（每题1分，10分）

1、在一个含有水分的体系中，水参与化学反应的本领或者转移的方向和限度也可以用系统中水的化学势来反映。

2、植物吸收矿质元素最活跃的区域是根尖的分生区。

3、N、P、K之所以被称为“肥料三要素”，是因为它们比其它必需矿质元素更重要。

4、绿色植物的气孔都是白天开放，夜间闭合。

5、叶绿素分子在吸收光后能发出荧光和磷光。磷光的寿命比荧光的长。

6、蓝光的能量比黄光的多（以光量子计算）。

7、活细胞内线粒体的大小和形状不断地发生变化。

8、有氧呼吸又称为线粒体呼吸，这是因为有氧呼吸的全过程都是在线粒体中进行的。

9、植物体内有机物长距离运输时，一般是有机物质从高浓度区域转移到低浓度区域。

10、在进行花药愈伤组织的分化培养时，当培养基中含有较高的CTK/GA时，可诱导芽的分化。

五、问答题；（每题10分，40分）

1..植物受涝害后，叶片萎蔫或变黄的原因是什么？

2.为什么说长时间的无氧呼吸会使陆生植物受伤，甚至死亡？ 3.光呼吸有何生理意义？

4.什么叫次生植物物质？它们在植物生命活动和人类经济生活中有何意义？

六、论述题：12分

NO3－进入植物之后是怎样运输的？在细胞的哪些部分、在什么酶催化下还原成氨？

参考答案

一、名词解释：

1.渗透作用水分通过半透膜从水势高的区域向水势低的区域运转的作用。

2.生物固氮：微生物自生或与植物（或动物）共生，通过体内固氮酶的作用，将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。3.指单位土地面积上，绿叶面积与土地面积的比值。是衡量光合面积大小的指标，作物高产与否，在一定范围内与叶面积指数呈正相关，但超过一定范围就会走向反面，这个合理的范围不是固定不变的，而是随作物的种类、品种特性和栽培条件而异。

4.指不受氰化物抑制的呼吸作用，简称CRR其电子传递途径不是细胞色素系统，而是由泛醌通过某种途径传递到氧，末端氧化酶为抗氰（或称交替）氧化酶，其P/o比为1。

5.源指植物制造和输出同化产物的部位或器官，主要指进行光合作用的叶片，萌发种子的乳等。

库指植物吸收和消耗同化产物的部位或器官，这些部位或器官生长旺盛，代谢活动非常活跃，如生长点，正在发育的幼叶、花、果实等。6.存在于细胞溶质中的一类小分子的水溶性蛋白，能可递的与ca2+结合。当与Ca2+结合后可活化一些关键性的酶从而对许多代谢活动具凋节作用，是影响细胞活动的第二信使。二.填空：

1.气孔蒸腾，角质层蒸腾，皮孔蒸腾 2.质体，前质体，叶绿体 3.3：1

3：1 4：1 2：1 4.不利用O2

不彻底

有机物的形式

能量少 5.次生植物物质

异戌二烯

乙酰COA 6.种皮限制；种胚育不完善；萌发抑制物质的存在。

三、选择题：

1.C

2.A 3.A 4.D 5.B

6.D

7.B

8.D 9.C 10.C

四、判断题； 1.√

2、×

3、×

4、×

5、√

6、√

7、√

8、×

9、√

10、×

五、问答题 1.答：植物受涝反而表现出缺水现象，如萎蔫或变黄，是由于土壤中充满水，缺少氧气，短时间内可使细胞呼吸减弱，主动吸水受到影响。长时间受涝，会导致根部无氧呼吸，产生和积累较多的酒精，使根系中毒受伤吸水因难，致使叶片萎蔫变黄，甚至引起植株死亡。

2.答：长时间的无氧呼吸会使植物受伤死亡的原因：第一，无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；第二，因为无氧呼吸利用每摩尔葡萄糖产生的能量很少，相当于有氧呼吸的百分之几（约8%），植物要维持正常的生理需要，就要消耗更多的有机物，这样，植物体内养料耗损过多；第三，没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物形成的物质就无法继续合成。作物受涝死亡，主要原因就在于无氧呼吸时间过久。3.答：① 回收碳素。通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2)。②

维持C3光合碳还原循环的运转。在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原环的运转。③

防止强光对光合机构的破坏作用。在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸可消耗同化力与高能电子，降低超氧阴离子自由基的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。

4.答：由植物初级代谢产物如糖脂肪和氨基酸等衍生的物质如藻类、酸类、生物碱等称为次生物质；它们贮藏于液泡和细胞壁中，一般为代谢的终产物，一植物的生长发育和繁殖无直接关系；但某些次生物是植物必需的如植物激素，叶绿素类胡萝卜素、花色素、木质素等，使植物具一定的色香味，以吸引昆虫或动物来帮助传粉，利于种的繁衍，有些有御防天敌的作用，某些次生物质是重要的药物和工业原料如

酸等。

六、论述题；

答：植物吸收NO3－后，可以在根部或枝叶内还原，在根内及枝叶内还原所占的比值因不同植物及环境条件而异，苍耳根内无硝酸盐还原，根吸收的NO3－就可通过共质体中径向运输。即根的表皮

皮层

内皮层

中柱薄壁细胞

导管，然后再通过根流或蒸腾流从根转运到枝叶内被还原为氨，再通过酶的催化作用形成氨基酸、蛋白质，在光合细胞内，硝酸盐还原为亚硝酸盐是在硝酸还原酶催化下，在细胞质内进行的，亚硝酸还原为氨则在亚硝酸还原酶催化下在叶绿体内进行。在农作物中，硝酸盐在根内还原的量依下列顺序递减；大麦＞向日葵＞玉米＞燕麦。同一植物，在硝酸盐的供应量的不同时，其还原部位不同。

植物生理学试题及答案15

一、名词解释(每题3分，18分)1.水分临界期.2.诱导酶

3.红降

4.巴斯德效应

5.三重反应

6.避逆性

二、填空（每空0.5分，10分）

1.设有甲、乙二相邻的植物活细胞，甲细胞的4s =-10巴，4p=＋6巴；乙细胞的4s=-9巴，4p=+6巴，水分应从

细胞流向

细胞，因为甲细胞的水势是

，乙细胞的水势是。

2.豆科植物的共生固氮作用需要三种元素参与，它们是、和

。3.叶绿素a吸收的红光比叶绿素b偏向

方面，而在兰紫光区域偏向

方面。4.光呼吸的底物是，光呼吸中底物的形成和氧化分别在、和

这三个细胞器中进行的。5.在电子传递过程中，电子由NADH+H+脱氢传递到UQ的反应为

所抑制，由Cyt.b传递到Cyt.c的反应为

所抑制；由Cyt.a.a3传递到O2的反应为

所抑制。

6.种子萌发时必需的外界条件是

、和

。此外，还有一些种子的萌发综上述条件外，还需要

的刺激。

三、选择题（每题1分，10分）

1.吐水是由于高温高湿环境下。

A、蒸腾拉力引起的 B、根系生理活动的结果 C、土壤水分太多的缘故

D、空气中水分太多的缘故

2.植物根部吸收的无机离子主要通过

向植物地上部运输。A、韧皮部

B、质外体

C、木质部

D、共质体 3.C4植物CO2固定的最初产物是。

A.草酰乙酸

B.磷酸甘油酸

C.果糖—6—磷酸

D.核酮糖二磷酸 4.甘薯块根、果实、蔬菜在冬天变甜是由

酶催化淀粉降解为糖的结果。A.α-淀粉酶

B.β-淀粉酶

C.α和β淀粉酶

D.淀粉磷酸化酶 5.脱落酸、赤霉素和类胡萝卜的素都是由

单位构成的。A、异戊二烯

B、氨基酸

C、不饱和脂肪酸

D、甲瓦龙酸 6.向日葵的向性运动属于

运动。

A、向日性

B、向光性

C、趋光性

D、感光性 7.在温带地区，秋季能开花的植物一般是

植物。

A.中日

B.长日

C.短日

D.绝对长日 8.小麦分蘖期的生长中心是。

A.腋芽

B.叶片

C.根系

D.叶鞘

9.植物细胞分化的第一步是。

A、细胞分裂

B、合成DNA

C、合成细胞分裂素

D、产生极性

10.甘薯块根、果实、蔬菜在冬天变甜是由

酶催化淀粉降解为糖的结果。A.α-淀粉酶

B.β-淀粉酶

C.α和β淀粉酶

D.淀粉磷酸化酶

四、判断题：（每题1分，10分）

1、有一充分饱和的细胞，将其放入此细胞液浓度低50倍的溶液中，则体积不变。

2、把固氮菌(Azoto bacter)培养在含有15NH3的培养基中，固氮能力立刻停止。

3、RuBP羧化酶/加氧酶，是一个双向酶，在大气氧浓度的条件下，如降低CO2浓度，则促进加氧酶的活性，增加CO2浓度时时，则促进羧化酶的活性。

4、CAM途径的植物气孔在白天开放时，由PEP羧化酶羧化CO2，并形成苹果酸贮藏在液泡中。

5、细胞质中的NADH+H+本身不能直接进入线粒体内膜，而NADH上的电子可通过穿梭进入电子传递链。

6、β-淀粉酶

可作用于直链淀粉和支链淀粉，切断α—1，4—苷键该酶又称为内淀粉酶

7、任何一种除草剂对于杂草的的毒性都是相对的。没有任何一种除草剂是绝对有毒或绝对无毒的。

8、植物生长温度的最高点最低点与植物生命能忍受温度的最高点和最低点不同步，后者对温度高、低变化的承受力更强。

9、植物生长具有协调性，营养器官长得越旺盛，生殖器官就发育得越好。

10、光敏色素是通过酶的活动，影响植物的生长和分化的。

五、问答题；（40分）

1.简述植物叶片水势的日变化(8分)2.固氮酶有哪些特性？简述生物固氮的机理。（12分）

3.根据光合作用碳素同化途径的不同，可以将高等植物分为哪三个类群？（13分）4.啤酒生产中可用什么方法使不发芽的大麦种子完成糖厂化过程？为什么？（7分）

六、论述题：12分

简述大气污染对植物造成的伤害症状如何？大气污染对植物生理生化过程中有哪些影响？提高植物对大气污染抗性的途径是什么？

参考答案

一、名词解释：

1.植物对水分不是特别敏感的时期。作物的水分临界期都是从营养生长转向生殖生长的时期。

2.又叫适应酶。指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。如水稻幼苗本来无硝酸还原酶，但如将其在硝酸盐溶液中培养，体内即可生成此酶。

3.在四十年代，以绿藻和红藻为材料，研究其不同光波的光合效率，发现当光波大于680纳米时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象，称为红降。

4.分子氧对发酵作用抑制的现象，或分子氧抑制乙醇发酵的现象。该现象是巴斯德首先在酵母中所发现的。

5.乙稀可抑制黄化豌豆幼苗上胚轴的伸长生长；促进其加粗生长；上胚轴失去负向地性生长特性，而横向生长。这三种反应称为“三重反应”，是植物对乙烯的一种特殊反应。

6.避逆性：植物通过各种方式，设置某种屏障，从而避开或减小逆境对植物组织施加的影响，植物无需在能量或代谢上对逆境产生相应的反应，叫做避逆性。二.填空：

1.乙、甲、-4巴，-3巴 2.Fe、Mo、Co 3.长光波

短光波

4.乙醇酸

叶绿体

过氧化体

线粒体 5.鱼藤酮

抗霉素A

氰化物CO等

6.适当的水分；适宜的温度；充足的氧气；光照或黑暗

三、选择题：

1.B

2.C 3.A 4.D 5.A 6.B

7.C 8.A 9.D 10.D

四、判断题

1、×

2、√

3、√

4、×

5、√

6、×

7、√

8、√

9、×

10、×

五、问答题 1.答：（1）叶片水势随一天中的光照及温度的变化而变化。（2）从黎明到中午，在光强及温度逐渐增加的同时，叶片失水量逐渐增多，水势亦相应降低；（3）从下午至傍晚，随光照减弱和温度逐渐降低，叶片的失水量减少，叶水势逐渐增高；（4）夜间黑暗条件下，温度较低，叶片水势保持较高水平。2.答：固氮酶的特性：（1）由Fe-蛋白和Mo-Fe-蛋白组成，两部分同时存在才有活性。（2）对氧很敏感，氧分压稍高就会抑制固氮酶的固氮作用，只有在很低的氧化还原电位的条件下才能实现固氮过程。（3）具有对多种底物起作用的能力。（4）是固氮菌的固氮作用的直接产物。NH3的积累会抑制固氮酶的活性。生物固氮的机理可归纳为以下几点：（1）固氮是一个还原过程，要有还原剂提供电子，还原一分子N2为两分子NH3，需要6个电子和6个H+。在各种固氮微生物中，主要电子供体有丙酮酸、NADH、NADPH、H2，电子载体有铁氧还蛋白（Fd）、黄素氧还蛋白（Fld）等。（2）固氮过程需要能量。由于N2具有键能很高的三价键（N≡N），要打开它需要很大的能量。大约每传递两个电子需4—5个ATP，整个过程至少要12—15个ATP。（3）在固氮酶作用下，把氮素还原成氨。3.答：根据光合作用碳同化途径的不同，可以将高等植物区分为三个类群，即C3途径（卡尔文循环或光合碳循环）、C4—二羧酸途径及景天酸代谢途径。

C3途径是光合碳循环的基本途径，CO2的接受体为RuBp，在RuBp羧化酶催化下，形成两分子三碳化合物3－PGA。

C4途径是六十年代中期在玉米、甘蔗、高梁等作物上发现的另一代谢途径。CO2与PEP在PEP羧化酶作用下，形成草酰乙酸，进而形成苹果酸或天冬氨酸等四碳化合物。

景天酸代谢途径又称CAM途径。光合器官为肉质或多浆的叶片，有的退化为茎或叶柄。其特点是气孔昼闭夜开。夜晚孔开放时，CO2进入叶肉细胞，在PEP羧化酶作用下，将CO2与PEP羧化为草酰乙酸，还原成苹果酸，贮藏在液泡中。白天光照下再脱羧参与卡尔文循环。4.答：可用GA处理大麦种子使其不发芽即可完成糖化过程，由于大麦种子萌发时由胚中形成GA运至糊粉层α-淀粉酶，蛋白酶等水解酶形成，分必至胚乳使淀粉糖厂化等，因此外加GA即可诱导未萌发大麦种子形成α-淀粉酶，完成淀粉的糖化。

六、论述题；

答：大气污染对植物的伤害可分为急性、慢性两种。急性伤害是在较高浓度有害气体短时间的作用下所发生的组织坏死，最初呈现灰绿色，然后质膜与细胞壁解体，细胞内含物外渗，转为暗绿色的油渍或水渍斑，叶片变软，坏死组织最终脱水而变干，呈现白或红暗棕色，叶片变小，畸形或者加速衰老。各种大气污染物的伤害症状不同：SO2---叶脉间缺绿；NO---叶脉间或边缘出现规律的褐斑或黑斑；O3---叶上表面出现白色、黄色、褐色斑点；HF一叶尖干枯或边缘坏死。

大气污染物对植物生理的影响是多方面的，如：光合降低，干物质积累减少，器官早衰，产量下降，其次是提高呼吸强度。在大气污染情况下植物叶片过氧化物酶活性都有增加而且同工酶活性增加，还有新的酶带产生，同时大气污染下植物体内出现ETH增加的现象。

提高植物对大气污染的抗性，首先是在不同污染地区选择对某种污染不敏感的植物（或品种），这是一条提高抗性的根本途径。此外，也可用化学物质调节植物对大气污染的抗性，如用吲哚乙酸、抗坏血酸等处理黄瓜苗可减轻O3对植物的伤害，用石灰溶液喷洒植株，有减轻氟害的作用。

一、名词解释（每题2分，20分）

1.渗透势 2.呼吸商 3.荧光现象 4.光补偿点 5.代谢库 6.生长调节剂

7.生长

8.光周期现象 9.逆境 10.自由水

二、填空（每空0.5分，20分）

1、缺水时，根冠比（）；N肥施用过多，根冠比（）；温度降低，根冠比（）。

2、肉质果实成熟时，甜味增加是因为（）水解为（）。

3、种子萌发可分为（）、（）和（）三个阶段。

4、光敏色素由（）和（）两部分组成，其两种存在形式是（）和（）。

5、根部吸收的矿质元素主要通过（）向上运输。

6、植物细胞吸水有两种方式，即（）和（）。

7、光电子传递的最初电子供体是（），最终电子受体是（）。

8、呼吸作用可分为（）和（）两大类。

9、种子成熟时，累积磷的化合物主要是（）。三．选择（每题1分，10分）

１、植物生病时，PPP途径在呼吸代谢途径中所占的比例（）。A、上升； B、下降； C、维持一定水平

２、对短日植物大豆来说，北种南引，要引()。A、早熟品种； B、晚熟品种； C、中熟品种 ３、一般植物光合作用最适温度是（）。A、10℃ ； B、35℃ ； C．25℃ ４、属于代谢源的器官是（）。

A、幼叶； B．果实；

C、成熟叶

５、产于新疆的哈密瓜比种植于大连的甜，主要是由于（）。A、光周期差异； B、温周期差异； C、土质差异

6、交替氧化酶途径的P/O比值为（）。A、1； B、2； C、3

7、IAA在植物体内运输方式是（）。

A、只有极性运输； B、只有非极性运输； C、既有极性运输又有非极性运输

8、（）实验表明，韧皮部内部具有正压力，为压力流动学说提供了证据。A、环割； B、蚜虫吻针； C、伤流

9、树木的冬季休眠是由（）引起的。A、低温； B、缺水； C、短日照

10、用红光间断暗期，对短日植物的影响是()。A、促进开花； B、抑制开花； C、无影响

四、判断正误（每题1分，10分）

1.对同一植株而言，叶片总是代谢源，花、果实总是代谢库。（）2.乙烯生物合成的直接前体物质是ACC。（）

3.对大多数植物来说，短日照是休眠诱导因子，而休眠的解除需要经历冬季的低温。（）4.长日植物的临界日长一定比短日植物的临界日长长。（）5.对植物开花来说，临界暗期比临界日长更为重要。（）6.当细胞质壁刚刚分离时，细胞的水势等于压力势。()7.缺氮时，植物幼叶首先变黄；缺硫时，植物老叶叶脉失绿。()8.马铃薯块苹果削皮或受伤后出现褐色，是多酚氧化酶作用的结果。（）9.绿色植物的气孔都是白天开放，夜间闭合。（）

10.在生产实践中，疏花疏果可以提高产量，其机制在于解决了“源大库小”的问题。（）

五、简答题（每题4分，20分）

1.简述细胞膜的功能。

2.光合作用的生理意义是什么。3.简述气孔开闭的无机离子泵学说。4.简述IAA的酸生长理论。

5.说明确定植物必需元素的标准。

六、论述题（每题15分，30分）

1.从种子萌发到衰老死亡，植物生长过程中都经历了哪些生理代谢，及其相互关系。2.以你所学，说一说植物生理对你所学专业有何帮助。

参考答案

一、名词 渗透势：由于溶质作用使细胞水势降低的值。呼吸商：植物在一定时间内放出的CO2与吸收O2的比值。荧光现象：叶绿素吸收的光能从第一单线态以红光的形式散失，回到基态的现象。光补偿点：光饱和点以下，使光合作用吸收的CO2与呼吸作用放出的CO2相等的光强。5 代谢库：是能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。生长调节剂：人工合成的，与激素功能类似，可调节植物生长发育的活性物质。7 生长：由于细胞分裂和扩大引起的植物体积和重量的不可逆增加。8 光周期现象：植物通过感受昼夜长短的变化而控制开花的现象。9 逆境：对植物生长发育有利的各种环境因素的总称。10 自由水：在植物体内不被吸附，可以自由移动的水。

二、填空 上升、下降、上升 2 淀粉、糖 3 吸胀、萌动、发芽

生色团、蛋白团（或脱辅基蛋白）、Pr、Pfr 5 导管渗透吸水、吸胀吸水

7H2O、NADP+ 8 有氧呼吸、无氧呼吸植酸或非丁

三、选择

ABCCB ACBCB

四、判断

×√√×√ ××√××

五、简答 分室作用，生化反应场所，物质运输功能，识别与信息传递功能。把无机物变成有机物，将光能转变为化学能，放出O2保持大气成分的平衡。白天：光合 ATP增加 K离子泵打开 细胞内K离子浓度上升 细胞浓度增加 水势下降

吸水 气孔开放

晚上相反 质膜H+ATP酶被IAA激活 细胞壁H离子浓度上升 多糖水解酶活化 纤维素等被水解 细胞松弛水势降低 吸水 伸长生长 5 缺乏该元素，植物生长发育受限而不能完成生活史。缺乏该元素，植物表现出专一病症，提供该元素可以

第二篇：植物生理学总结

植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率(photosynthetic rate)。

一、光合速率及表示单位

光合速率通常是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间、单位叶面积上的干物质积累量来表示。常用单位有：μmol CO2·m-2·s-1(以前用mg·dm-2·h-1表示，1μmol·m-2·s-1＝1.58mg·dm-2·h-1)、μmol O2·dm-2·h-1 和mgDW(干重)·dm-2·h-1。CO2吸收量用红外线CO2气体分析仪测定，O2释放量用氧电极测氧装置测定，干物质积累量可用改良半叶法等方法测定(请参照植物生理实验指导书)。有的测定光合速率的方法都没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate，Pn)，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。

二、内部因素

(一)叶片的发育和结构

1.叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有：(1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低；(2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱；(3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低。(4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加，光合速率不断上升；当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值，以后，随着叶片衰老，叶绿素含量与Rubisco酶活性下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。

依据光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律，可推测不同部位叶片在不同生育期的相对光合速率的大小。如处在营养生长期的禾谷类作物，其心叶的光合速率较低，倒3叶的光合速率往往最高；而在结实期，叶片的光合速率应自上而下地衰减。

2.叶的结构 叶的结构如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一方面受遗传因素控制，另一方面还受环境影响。

C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。许多植物的叶组织中有两种叶肉细胞，靠腹面的为栅栏组织细胞；靠背面的为海绵组织细胞。栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高，而海绵组织中情况则相反。生长在光照条件下的阳生植物(sun plant)叶栅栏组织要比阴生植物(shade plant)叶发达，叶绿体的光合特性好，因而阳生叶有较高的光合速率。

同一叶片，不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如，禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低，这是因为叶尖部较薄，且易早衰的缘故。

(二)光合产物的输出

光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。例如，摘去花、果、顶芽等都会暂时阻碍光合产物输出，降低叶片特别是邻近叶的光合速率；反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会急剧增加，但易早衰。对苹果等果树枝条环割，由于光合产物不能外运，会使环割上方枝条上的叶片光合速率明显下降。光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因有：(1)反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸蔗糖合成酶sucrose phosphate synthetase,SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的积累，又反馈抑制果糖1，6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中磷酸丙糖含量增加，从而影响CO2的固定；(2)淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。

三 外部因素

(一)光照

光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合速率的高低。光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光合作用都有深刻的影响。

1.光强

(1)光强-光合曲线 图4-26是光强-光合速率关系的模式图。

图4-26 光强-光合曲线图解

图4-27 不同植物的光强光合曲线

暗中叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图4-26中的OD为呼吸速率)。随着光强的增高，光合速率相应提高，当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2释放量，表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点(light compensation point)。在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(比例阶段，直线A)；当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)；当达到某一光强时，光合速率就不再增加，而呈现光饱和现象。开始达到光合速率最大值时的光强称为光饱和点(light saturation point)，此点以后的阶段称饱和阶段(直线C)。比例阶段中主要是光强制约着光合速率，而饱和阶段中CO2扩散和固定速率是主要限制因素。用比例阶段的光强-光合曲线的斜率(表观光合速率/光强)可计算表观光合量子产额。

由图4-27，表4-5可见，不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。光补偿点高的植物一般光饱和点也高，草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物；阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物；C4植物的光饱和点要高于C3植物。光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标，用来衡量需光量。光补偿点低的植物较耐阴，如大豆的光补偿点仅0.5klx，所以可与玉米间作，在玉米行中仍能正常生长。在光补偿点时，光合积累与呼吸消耗相抵消，如考虑到夜间的呼吸消耗，则光合产物还有亏空，因此从全天来看，植物所需的最低光强必须高于光补偿点。对群体来说，上层叶片接受到的光强往往会超过光饱和点，而中下层叶片的光强仍处在光饱和点以下，如水稻单株叶片光饱和点为40～50klx，而群体内则为60～80lx，因此改善中下层叶片光照，力求让中下层叶片接受更多的光照是高产的重要条件。

植物的光补偿点和光饱和点不是固定数值，它们会随外界条件的变化而变动，例如，当CO2浓度增高或温度降低时，光补偿点降低；而当CO2浓度提高时，光饱和点则会升高。在封闭的温室中，温度较高，CO2较少，这会使光补偿点提高而对光合积累不利。在这种情况下应适当降低室温，通风换气，或增施CO2才能保证光合作用的顺利进行。

在一般光强下，C4植物不出现光饱和现象，其原因是：①C4植物同化CO2消耗的同化力要比C3植物高 ②PEPC对CO2的亲和力高，以及具有“CO2泵”，所以空气中CO2浓度通常不成为C4植物光合作用的限制因素。

(2)强光伤害—光抑制 光能不足可成为光合作用的限制因素，光能过剩也会对光合作用产生不利的影响。当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制(photoinhibition of photosynthesis)。

晴天中午的光强常超过植物的光饱和点，很多C3植物，如水稻、小麦、棉花、大豆、毛竹、茶花等都会出现光抑制，轻者使植物光合速率暂时降低，重者叶片变黄，光合活性丧失。当强光与高温、低温、干旱等其他环境胁迫同时存在时，光抑制现象尤为严重。通常光饱和点低的阴生植物更易受到光抑制危害，若把人参苗移到露地栽培，在直射光下，叶片很快失绿，并出现红褐色灼伤斑，使参苗不能正常生长；大田作物由光抑制而降低的产量可达15%以上。因此光抑制产生的原因及其防御系统引起了人们的重视。

光抑制机理 一般认为光抑制主要发生在PSⅡ。按其发生的原初部位可分为受体侧光抑制和供体侧光抑制。受体侧光抑制常起始于还原

1型QA的积累。还原型QA的积累促使三线态P680(P680T)的形成，而P680T可以与氧作用(P680T +O2→P680 + 1O2)形成单线态氧(O2)；供体侧光抑制起始于水氧化受阻。由于放氧复合体不能很快把电子传递给反应中心，从而延长了氧化型P680(P680+)的存在时间。Ｐ680+和1O2都是强氧化剂，如不及时消除，它们都可以氧化破坏附近的叶绿素和D1蛋白，从而使光合器官损伤，光合活性下降。

保护机理 植物有多种保护防御机理，用以避免或减少光抑制的破坏。如：(1)通过叶片运动，叶绿体运动或叶表面覆盖蜡质层、积累盐或着生毛等来减少对光的吸收；(2)通过增加光合电子传递和光合关键酶的含量及活化程度，提高光合能力等来增加对光能的利用；(3)加强非光合的耗能代谢过程，如光呼吸、Mehler反应等；(4)加强热耗散过程，如蒸腾作用；(5)增加活性氧的清除系统，如超氧物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶等的量和活性；(6)加强PSⅡ的修复循环等。

光抑制引起的破坏与自身的修复过程是同时发生的，两个相反过程的相对速率决定光抑制程度和对光抑制的忍耐性。光合机构的修复需要弱光和合适的温度，以及维持适度的光合速率，并涉及到一些物质如D1等蛋白的合成。如果植物连续在强光和高温下生长，那么光抑制对光合器的损伤就难以修复了。

图4-28 不同光波下植物的光合速率

在作物生产上，保证作物生长良好，使叶片的光合速率维持较高的水平，加强对光能的利用，这是减轻光抑制的前提。同时采取各种措施，尽量避免强光下多种胁迫的同时发生，这对减轻或避免光抑制损失也是很重要的。另外，强光下在作物上方用塑料薄膜遮阳网或防虫网等遮光，能有效防止光抑制的发生，这在蔬菜花卉栽培中已普遍应用。

2.光质 在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率(按量子产额比较)不一样(图4-28)。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。可见，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。

在自然条件下，植物或多或少会受到不同波长的光线照射。例如，阴天不仅光强减弱，而且蓝光和绿光所占的比例增高。树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低。“大树底下无丰草”就是这个道理。

水层同样改变光强和光质。水层越深，光照越弱，例如，20米深处的光强是水面光强的二十分之一，如水质不好，深处的光强会更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于蓝、绿部分，深水层的光线中短波长的光相对较多。所以含有叶绿素、吸收红光较多的绿藻分布于海水的表层；而含有藻红蛋白、吸收绿、蓝光较多的红藻则分布在海水的深层，这是海藻对光适应的一种表现。

3.光照时间 对放置于暗中一段时间的材料(叶片或细胞)照光，起初光合速率很低或为负值，要光照一段时间后，光合速率才逐渐上升并趋与稳定。从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期”(lag phase of photosynthesis)或称光合诱导期。一般整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。将植物从弱光下移至强光下，也有类似情况出现。另外，植物的光呼吸也有滞后现象。在光合的滞后期中光呼吸速率与光合速率会按比例上升(图4-29)。

产生滞后期的原因是光对酶活性的诱导以及光合碳循环中间产物的增生需要一个准备过程，而光诱导气孔开启所需时间则是叶片滞后期延长的主要因素。

由于照光时间的长短对植物叶片的光合速率影响很大，因此在测定光合速率时要让叶片充分预照光。

图4-30 叶片光合速率对细胞间隙 CO2浓度响应示意图

曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C)，空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n)，与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350μl·L-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。

(二)CO2

1.CO2-光合曲线 CO2-光合曲线(图4-30)与光强光合曲线相似，有比例阶段与饱和阶段。光下CO2浓度为零时叶片只有光、暗呼吸,释放CO2。图中的OA部分为光下叶片向无CO2气体中的CO2释放速率(实质上是光呼吸、暗呼吸、光合三者的平衡值)，通常用它来代表光呼吸速率。在比例阶段，光合速率随CO2浓度增高而增加，当光合速率与呼吸速率相等时，环境中的CO2浓度即为CO2补偿点(CO2 compensation point，图中C点)；当达到某一浓度(S)时，光合速率便达最大值(PM)，开始达到光合最大速率时的CO2浓度被称为CO2饱和点(CO2 saturation point)。在CO2－光合曲线的比例阶段，CO2浓度是光合作用的限制因素，直线的斜率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制，因而CE被称为羧化效率(carboxylation efficiency)。从CE的变化可以推测Rubisco的量和活性，CE大，即在较低的CO2浓度时就有较高的光合速率，也就是说Rubisco的羧化效率高。在饱和阶段，CO2已不是光合作用的限制因素，而CO2受体的量，即RuBP的再生速率则成为影响光合的因素。由于RuBP再生受ATP供应的影响，所以饱和阶段光合速率反映了光合电子传递和光合磷酸化活性，因而Pm被称为光合能力。

图4-31 C3植物与C4植物的CO2光合曲线比较

A.光合速率与外界CO2浓度； B.光合速率与细胞间隙CO2浓度(计算值)；C4植物为Tidestromia oblogifolia； C3 植物为Larrea paricata

比较C3植物与C4植物CO2－光合曲线(图4-31)，可以看出：(1)C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；(2)C2植物的CO2饱和点比C3植物低，在大气CO2浓度下就能达到饱和；而C3植物CO2饱和点不明显，光合速率在较高CO2浓度下还会随浓度上升而提高。C4植物CO2饱和点低的原因，可能与C4植物的气孔对CO2浓度敏感有关，即CO2浓度超过空气水平后，C4植物气孔开度就变小。另外，C4植物PEPC的Km低，对CO2亲和力高，有浓缩CO2机制，这些也是C4植物CO2饱和点低的原因。

在正常生理情况下，植物CO2补偿点相对稳定，例如小麦100个品种的CO2补偿点为52±2μl·L-1，大麦125个品种为55±2μl·L-1，玉米125个品种为1.3±1.2μl·L-1，猪毛菜(CAM植物)CO2补偿点不超过10μl·L-1。有人测定了数千株燕麦和5万株小麦的幼苗，尚未发现一株具有类似C4植物低CO2补偿点的幼苗。在温度上升、光强减弱、水分亏缺、氧浓度增加等条件下，CO2补偿点也随之上升。

2.CO2供给 CO2是光合作用的碳源，陆生植物所需的CO2主要从大气中获得。CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散，而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散，扩散的动力为.CO2浓度差。

图 4-32 不同 CO2浓度下温度对光合速率的影响

a.在饱和CO2浓度下；b.在大气.CO2浓度下(Berty and Bojorkman 1980)

空气中的.CO2浓度较低，约为350μl·L-1(0.035%)，分压为3.5×10-5 MPa，而一般C3植物的.CO2饱和点为1 000～1 500μl·L-1 左右，是空气中的3～5倍。在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的.CO2浓度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用 对.CO2的消耗以及存在.CO2扩散阻力，因而叶绿体基质中的.CO2浓度很低，接近.CO2补偿点。因此，加强通风或设法增施.CO2能显著提高作物的光合速率，这对C3植物尤为明显。

(三)温度

光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因而受温度影响。在强光、高.CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低.CO2浓度时影响大(图4-32)，这是由于在强光和高.CO2条件下，温度能成为光合作用的主要限制因素。

光合作用有一定的温度范围和三基点。光合作用的最低温度(冷限)和最高温度(热限)是指该温度下表观光合速率为零，而能使光合速率达到最高的温度被称为光合最适温度。光合作用的温度三基点因植物种类不同而有很大的差异(表4-6)。如耐低温的莴苣在5℃就能明显地测出光合速率，而喜温的黄瓜则要到20℃时才能测到；耐寒植物的光合作用冷限与细胞结冰温度相近；而起源于热带的植物，如玉米、高粱、橡胶树等在温度降至10～5℃时，光合作用已受到抑制。低温抑制光合的原因主要是低温时膜脂呈凝胶相，叶绿体超微结构受到破坏。此外，低温时酶促反应缓慢，气孔开闭失调，这些也是光合受抑的原因。

从表4-6可知，C4植物的热限较高，可达50～60℃，而C3植物较低，一般在40～50℃。乳熟期小麦遇到持续高温，尽管外表上仍呈绿色，但光合功能已严重受损。产生光合作用热限的原因：一是由于膜脂与酶蛋白的热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化；二是由于高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率迅速下降。

昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高，日光充足，有利于光合作用的进行；夜间温度较低，降低了呼吸消耗，因此，在一定温度范围内，昼夜温差大有利于光合积累。

在农业实践中要注意控制环境温度，避免高温与低温对光合作用的不利影响。玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应，能提高光合生产力，这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。

(四)水分

水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光合作用主要是间接的原因。

水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度(图4-33)。因而在水稻烤田，棉花、花生蹲苗时，要控制烤田或蹲苗程度，不能过头。

图4-33 向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中 叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速率变化

水分亏缺降低光合的主要原因有：

(1)气孔导度下降 叶片光合速率与气孔导度呈正相关，当水分亏缺时，叶片中脱落酸量增加，从而引起气孔关闭，导度下降，进入叶片的.CO2减少。开始引起气孔导度和光合速率下降的叶片水势值，因植物种类不同有较大差异：水稻为－0.2～－0.3MPa；玉米为－0.3～－0.4MPa；而大豆和向日葵则在－0.6～－1.2MPa间。

(2)光合产物输出变慢 水分亏缺会使光合产物输出变慢，加之缺水时，叶片中淀粉水解加强，糖类积累，结果会引起光合速率下降。

(3)光合机构受损 缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联，影响同化力的形成。严重缺水还会使叶绿体变形，片层结构破坏，这些不仅使光合速率下降，而且使光合能力不能恢复。

(4)光合面积扩展受抑 在缺水条件下，生长受抑，叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐结晶、被绒毛或蜡质覆盖，这样虽然减少了水分的消耗，减少光抑制，但同时也因对光的吸收减少而使得光合速率降低。

水分过多也会影响光合作用。土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，从而间接影响光合；雨水淋在叶片上，一方面遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。

（五）矿质营养

矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下几方面：

1.叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。

2.电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+ 和Cl-。

3.磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。

4.活化或调节因子 如Rubisco，FBPase等酶的活化需要Mg2+ ；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+ 和Ca2+ 调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。

肥料三要素中以N对光合影响最为显著。在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。从N素营养好的叶片中提取出的Rubisco不仅量多，而且活性高。然而也有试验指出当Rubisco含量超过一定值后，酶量就不与光合速率成比例。

重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对PSⅡ活性有抑制作用。

(六)光合速率的日变化

一天中，外界的光强、温度、土壤和大气的水分状况、空气中的.CO2浓度以及植物体的水分与光合中间产物含量、气孔开度等都在不断地变化，这些变化会使光合速率发生日变化，其中光强日变化对光合速率日变化的影响最大。在温暖、水分供应充足的条件下，光合速率变化随光强日变化呈单峰曲线，即日出后光合速率逐渐提高，中午前达到高峰，以后逐渐降低，日落后光合速率趋于负值(呼吸速率)。如果白天云量变化不定，则光合速率会随光强的变化而变化。

图4-34 水稻光合速率的日变化

A.光合速率(P)和气孔导度(C)平行变化； B.由A图数据绘制的光合速率与光强的关系，在相同光强下，上午光合速率要大于下午的光合速率

另外，光合速率也同气孔导度的变化相对应(图4-34A)。在相同光强时，通常下午的光合速率要低于上午的光合速率(图4-34B)，这是由于经上午光合后，叶片中的光合产物有积累而发生反馈抑制的缘故。当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象(midday depression of photo-synthesis)，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧(图4-35)。引起光合“午睡”的主要因素是大气干旱和土壤干旱。在干热的中午，叶片蒸腾失水加剧，如此时土壤水分也亏缺，那么植株的失水大于吸水，就会引起萎蔫与气孔导度降低，进而使 CO2吸收减少。另外，中午及午后的强光、高温、低.CO2浓度等条件都会使光呼吸激增，光抑制产生，这些也都会使光合速率在中午或午后降低。

光合“午睡”是植物遇干旱时的普遍发生现象，也是植物对环境缺水的一种适应方式。但是“午睡”造成的损失可达光合生产的30%，甚至更多，所以在生产上应适时灌溉，或选用抗旱品种，增强光合能力，以缓和“午睡”程度。

图 4-35 桑叶光合速率随着土壤水分减少的日变化

A.光合日变化； B.土壤含水量 图中数字为降雨后的天数(Tazaki等，1980)

第三篇：植物生理学小结

第一章

没有水，便没有生命，水分在植物生命活动中起着极大的作用。一般植物组织的含水量大约占鲜重的3/4.水分在植物体的进程可分为吸收、运输和蒸腾三个环节。

细胞吸水有3种方式：扩散、集流和渗透作用，其中以最后一种为主。大多数水分是经过水孔蛋白形成的通道进出细胞膜的。植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势：水势=渗透势+压力势。细胞与细胞（或溶液）之间的水分移动方向，决定于两者的水势，水分从水势高处流向水势低处。

植物不仅吸水，而且不断失水，这是一个问题的两个不同方面。植物的水分生理就是在这样既矛盾又统一的状况下进行的。维持水分平衡是植物进行正常生命活动的关键。

植物失水方式有2种：吐水和蒸腾。蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气孔是植物体与外界交换的“大门”，也是蒸腾的主要通道。气孔保卫细胞吸收各种离子和有机溶质并积累于液泡中，诱发气孔张开。现较受重视的气孔运动的机理有2种：钾离子的吸收和苹果酸生成。K⁺和苹果酸等进入保卫细胞的液泡，水势下降，吸水膨胀，气孔就开放。气孔蒸腾收到内外因素的影响。外界条件中以光照为最主要的，内部因素中以气孔调节为主。作物需水量依作物种类不同而定。同一作物不同生育期对水分的需要以生殖器官形成期和灌浆期最为敏感。灌溉的生理指标可客观和灵敏地反映植株水分状况，有助于人们确定灌溉时期。我国人均水资源贫乏，尤其是西北、华北地区，节水灌溉就是利用作物不同生育时期需水要求、水分胁迫条件下抗逆生理变化，在不影响产量前提下，节约水分，提高水分利用效率。

第二章

利用溶液培养发或砂基培养法，了解到植物生长发育必需的元素有从水分和CO₂取得的碳、氢、氧、等3种，有从土壤取得的大量元素为氮、磷、钾、硫、钙、镁、硅等7种，微量元素为铁、锰、硼、锌、铜、钼、钠、镍、和氯等9种。各种元素有各自功能，一般不能相互替代。植物缺乏某种必要元素时，会表现出一定缺乏病症。

植物细胞吸收溶质可分为被动运输和主动运输两种。细胞对矿质元素的吸收主要由膜转运蛋白质完成。膜转运蛋白质主要有通道蛋白、载体蛋白和离子泵3种，分别进行通道运输、载体运输和泵运输。通道运输主要由K⁺、Clˉ、Ca²⁺、NO₃⁻等离子通道，离子通道的运输是顺着跨膜的电化学势梯度进行的。载体运输包括单向运输载体、同向运输器和反向运输器，它们可以顺着或逆着跨膜的电化学势梯度运输溶质。泵运输有H⁺-ATP酶、CA²⁺-ATP酶、H⁺-焦磷酸酶3种类型。它们都要依赖于ATP或焦磷酸中的自由能启动。细胞质中的溶质有些留存在细胞质中，有些运输到液泡，起贮藏和调节细胞内环境的作用。

虽然叶片可以吸收矿质元素，但根部才是植物吸收矿质元素的主要器官。根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。根部吸收矿物质的过程是：首先进过交换吸附把离子吸附在表皮细胞表面；然后通过质外体和共质体运输进入皮层内部。对离子进入导管的方式有两种意见：一是被动扩散，二是主动过程。土壤温度和通气状况是影响根部吸收矿质元素的主要因素。

有一些矿质元素在根内的同化为有机物，但也有一些矿质元素仍呈离子状态。根部吸收的矿质元素向上运输主要通过木质部，也能横向运输到韧皮部后再向上运输。叶片吸收的离子在茎内向上或向下运输途径都是韧皮部，同样，也可横向运输到木质部继而上下运输。

矿质元素在植物体内的分布以离子是否参与循环而异。磷和氦等参与循环的矿质元素，多分布于代谢较旺盛的部分；钙和铁等不参与循环的矿质元素，则固定不动，器官越老，含量越多。

某些离子进入根部后，即进行一些同化作用。植物能直接利用铵盐的氮。当吸收硝酸盐后，要经过硝酸还原酶催化成亚硝酸，再经过亚硝酸还原酶吧亚硝酸还原成为铵，才能被利用。游离氨的量稍多，即毒害植物。植物体通过各种途径把氨同化为氨基酸或酰胺。高等植物不能利用游离氨，靠借固氮微生物固氮酶的作用，经过复杂的变化，把氨还原为铵，供植物利用。植物吸收的硫酸根离子经过活化，形成活化硫酸盐，参与含硫氨基酸的合成。磷酸盐被吸收后，大多数被同化为有机物，如磷脂等。

不同作物对矿质元素的需要量不同，同一作物在不同生育期对矿质元素的吸收情况也不一样，因此应分期追肥，看苗追肥。作物某些外部形态（如相貌、叶色）可作为追肥的指标，也可以依据叶片营养元素含量和测土配方施肥技术进行追肥。

为了充分发挥肥料效能，要适当浇灌，改进施肥方式和适当深耕等。

第三章

植物的光合作用对于有机物的合成，太阳能量蓄积和环境保护等方面都有很大的作用，对人类和动物影响较大，光合作用在理论上和实践上都具有重大的意义，作用人们称光合作用是地球上最重要的化学反应。

叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体膜（光合膜）是光反应的主要场所，基质是碳反应的场所。叶绿体的色素有2类：①叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；②类胡萝卜素，其中有故萝卜素和叶黄素。在这2类色素中，叶绿素中最重要。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α—酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等影响叶绿素的形成。

光合作用是光反应和碳反应的综合。整个光合作用大致分为下列3大步骤：原初反应、电子传递和光合磷酸化、碳同化。

光能的吸收、传递和转换过程是通过原初反应完成的。聚光色素吸收光能后，通过诱导共振方式传递到反应中心，反映中心的特殊叶绿素a对吸光后能引起氧化还原的电荷分离，即光化学反应，光化学反应是光合作用的核心环节，能将光能直接转变为化学能。

色素吸收光能产生的电子，经过一系列电子传递和质子转移。加上光合磷酸化，导致NADPH和ATP形成。NADPH和ATP是促进CO₂同化为有机物的动力。高能化合物NADPH和ATP还原CO₂，并推动CO₂同化为有机物质。所以NADPH和ATP合称为同化力。

碳固定的生化途径有3条，即卡尔文循环、C₄途径和景天酸代谢（CMA）卡尔文循环是碳同化的主要形式。通过羧化阶段、还原阶段和更新阶段，合成淀粉等多种有机物。C₄途径和CAM都只不过是CO₂固定方式不同，最后都是在植物体内再次把CO₂释放出来，参与卡尔文循环，合成淀粉等。所以，这两种碳固定方式可以比喻是卡尔文循环的“预备工序”。

C₄植物比C₃植物具有较强的光合作用，主要原因是C₄植物叶肉细胞中的PEP羧激酶活性比C₃植物的高许多倍，而且C₄途径是把CO₂运入维管束鞘细胞内释放，供卡尔文循环同化，因此起了“CO₂泵”的功能，把外界CO₂“压”到维管束鞘，光呼吸降低，光合速率增快。

在干旱地区生长的景天科植物有一种特殊的CO₂固定方式，气孔夜晚开放，白天关闭。晚上叶片内有机酸十分丰富，糖类含量减少；白天则相反，这种有机酸合成日变化的代谢类型，称为景天酸代谢。

光合作用的主要产物是淀粉和蔗糖，前者是在叶绿体内合成，后者是在胞质溶胶中合成。两者合成都需要丙糖磷酸(TP)为前体，所以呈竞争反应。TP和Pi相对浓度影响淀粉和蔗糖的生物合成。

光呼吸是讲RuBP加氧形成乙酸醇，进一步分解有机碳化合物，释放CO₂和耗能的过程。整个乙酸醇途径是在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体3中细胞器的协调活动下完成的。光呼吸的生理功能是消耗多余能量，对光合器官起保护作用；同时还可回收75%的碳，避免损失过多。

光合作用的进行受着许多外界条件的影响，其中主要有光照、CO₂和温度。在一定范围内，这些条件越强，光合速率越快。这些因素对光合作用的影响不是孤立的，而是相互联系、相互作用的。

植物的光能利用率约为5%，作物现有的产量与理论产量相差甚远，所以增产潜力很大。要提高作物的光能利用率，只要通过延长光合时间、增加光合面积和提高光合效率等途径。

第四章

呼吸作用是一个普遍的生理过程，它提供了大部分生命活动的能量，同时，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料。呼吸作用是代谢的中心。

有氧呼吸和无氧呼吸是从一些相同的反应开始的，在产生丙酮酸后才“分道扬镳”。高等植物以有氧呼吸为主，但亦可短期进行无氧呼吸。

高等植物的糖分代谢途径是多种的，既走糖酵解—三羧酸循环途径，也可走戊糖磷酸途径。呼吸链除标准图式外，还有抗氰呼吸等多条电子传递途径。植物体内的氧化酶也是多种多样的，各有特点。这种不同水平的多样性，使得高等植物能适应复杂的环境条件。呼吸作用产生的电子和质子沿着电子传递途径传到氧，结合形成水。与此同时也进行氧化磷酸化，形成ATP，即电子传递给氧的过程中，消耗氧和无机磷酸，把能力积存与ATP中。电子传递和氧化磷酸化是植物进行新陈代谢，维持生命活动的最关键反应，缺一即影响呼吸，甚至植物死亡。

呼吸作用是一个放能得过程，它逐步放出的能力，一部分以热的形式散失与环境中，其余则贮存在某些含有高能键（如特殊的磷酸键和硫脂键）的化合物（ATP或乙酰CoA等）中。细胞能量利用率为52%。ATP是细胞内能量转变的“通货”。

植物的光合作用和呼吸作用既相互对立，而又相互依存，共处于一个统一体中。无论是糖酵解、戊糖磷酸途径还是三羧酸循环，细胞都能自动调节和控制，使代谢维持平衡。均较旺盛。影响呼吸速率的外界调节，以温度、O₂和CO₂为最主要。

由于呼吸是代谢的中心，在作物栽培过程中，一般来说，都应使呼吸过程正常进行，但呼吸消耗有机物和放热，对贮藏粮食和果蔬来说，又应该降低呼吸速率，以利安全贮存。

第五章

尽管植物体中糖类、脂肪、核酸和蛋白质等初生代谢物的合成和代谢很复杂，大门详细

分析光合作用书形成糖类的基础，呼吸作用中间产物是各种代谢的中心。由糖类等初生代谢产物衍生出的来的物质，称为次生代谢产物。次生代谢产物一般不参加代谢，只要具有防御天敌的作用，亦是人类所需的药物和工业原料。

萜类根据异戊二烯数目可分为单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜等6种。它的生物合成途径有2条：甲羟戊酸途径和甲基赤藓醇磷酸途径。主要化合物有除虫菊、棉酚、冷杉酸、胡萝卜素、橡胶等。

酚类根据碳骨架不同，可分为简单酚类、木质素、类黄酮类、鞣质类和其他酚类等，酚类生物合成只要有莽草酸途径和丙二酸途径。主要酚类化合物有桂皮酸、咖啡酸、香豆素、水杨酸、没食子酸、木质素、花色素苷、鞣质等，可防御昆虫取食，决定花果颜色，有的还参与植物细胞壁的组成。

植物次生代谢物中还含氮次生化合物，大多数是从普通氨基酸合成的。生物碱是其中一大类，具有一个含N杂环，许多中药的有效成分是生物碱，现常用的西药如利血平、吗啡等，最初也是从植物分离出来